Physiologie Appareil Digestif

Physiologie Appareil Digestif

 

 

 

 

 

La plupart des nutriments présents dans l'alimentation sont de grandes molécules qui ne peuvent pas être absorbées directement dans l'intestin du fait de leur taille ou de leur caractère hydrophobe. L'appareil digestif est responsable de la réduction de la taille de ces molécules en unités plus petites directement absorbables et la conversion des molécules hydrophobes en complexes hydrophiles. Un fonctionnement correct des mécanismes d'absorption et de transport est indispensable à la délivrance des produits de la digestion aux cellules du corps humain. Une anomalie de l'un de ces systèmes peut entraîner une malnutrition même en présence d'une alimentation adéquate.

Système Digestif

Le tube digestif s'étend de la bouche à l'anus. Il comprend le canal alimentaire proprement dit et ses glandes accessoires : le foie et la vésicule biliaire d'une part, le pancréas d'autre part . Le système digestif à différentes fonctions :

A noter
  • Réception, macération, et transport des substances ingérées

 

  • Sécrétion des enzymes digestives, de l'acide, du mucus, de la bile, etc.

 

  • Digestion des produits alimentaires ingérés ;

 

  • Absorption et transport des produits de la digestion ;

 

  • Transport stockage et excrétion des déchets alimentaires.
    Dans chaque partie du tube digestif, les aliments suivent une transformation spécifique:

 

  • La bouche reçoit les aliments, les réduit en éléments de petite taille par la mastication et les mélange avec la salive.

 

  • L'oesophage transporte les aliments de la cavité buccale et du pharynx vers l'estomac.

 

  • L'estomac permet le stockage temporaire des aliments ingérés et leur digestion.

 

  • L'intestin grêle reçoit les sécrétions pancréatiques et biliaires et participe à l'hydrolyse des aliments, le transport et l'absorption des nutriments.

 

  • Le colon et le rectum absorbent l'eau et les électrolytes et certains produits de la digestion. Ils permettent également le stockage des déchets, ce qui permet la synthèse bactérienne des vitamines.

 

  • Enfin l'anus participe avec le colon et le rectum au contrôle de la défécation.

 

 

Digestion et absorption

La digestion des aliments est réalisée par une hydrolyse qui utilise les enzymes digestives et les cofacteurs comme la bile ou l'acide chlorhydrique. Les cofacteurs interviennent également dans les mécanismes d'absorption. Les enzymes sont de 2 types: exoenzymes et endoenzymes .

  • Les enzymes digestives sont principalement des exoenzymes synthétisées par des cellules spécialisées de la bouche, l'estomac, le pancréas ou l'intestin grele et qui sont libérées dans la lumière digestive pour catalyser l'hydrolyse des aliments à l'extérieur de la cellule.

  • Les endoenzymes sont des enzymes localisées sur les lipoprotéines membranaires des cellules muqueuses digestives. La liaison avec leur substrat se fait donc lorsque ceux ci pénètrent dans la cellule.
  • Les aliments ingérés sont absorbés à environ 95%. L'eau, les sels minéraux, les monosaccharides, l'alcool et les vitamines sont absorbés sans modification. Par contre, les disaccharides, les polysaccharides, les lipides et les protéines doivent être transformés par hydrolyse en éléments plus simples avant d'être absorbés.

    Régulation des fonctions digestives

     

    Les fonctions digestives de motricité et de sécrétion sont contrôlées par deux principaux types de régulation: la régulation nerveuse et la régulation hormonale.

    Mécanismes nerveux

    La régulation nerveuse des phénomènes moteurs et sécrétoires utilise deux types de réseaux neuronaux: un système local, le système nerveux entérique, et le système nerveux autonome (SNA).
    Les récepteurs nerveux sont sensibles à divers stimuli: la composition chimique du chyme (acidité), l'étirement (sensation de pleinitude), etc. Ils envoient des impulsions aux cellules musculaires et sécrétoires du tube digestif via le système nerveux entérique constitué par les plexus myentériques et sous muqueux. La neurotransmission est de type nerveux ou chimique (enképhalines, somatostatine, sérotonine, bombésine, neurotensine, etc.).


    Le SNA est constitué par 2 contingents de fibres: les fibres sympathiques qui courent le long des vaisseaux sanguins, et les fibres parasympathiques du nerf vague. Ces 2 contingents ont des actions antagonistes: grossièrement, les fibres sympathiques sont inhibitrices alors que les fibres parasympathiques sont excitatrices.

    Mécanismes hormonaux

    La régulation hormonale fait intervenir de nombreuses hormones dont le mécanisme d'action est fréquemment inconnu.

  • La gastrine est une hormone qui stimule la sécrétion et la motricité gastrique. Elle est sécrétée par les cellules de la muqueuse antrale de l'estomac sous l'action de la distension gastrique (post prandial), la stimulation du nerf vague, ou l'action de certains aliments dits sécrétagogues (protéine, café, alcool). La sécrétion de gastrine est elle même régulée par le pH intra gastrique: un pH trop acide inhibe la sécrétion de gastrine.

  • La sécrétine, sécrétée par les cellules duodénales en réponse à l'acidité du duodenum, a une action antagoniste de celle de la gastrine: elle stimule la sécrétion pancréatique d'eau et de bicarbonate. La neutralisation du pH du chyme protège la muqueuse duodénale d'une exposition acide prolongée et fournit un pH optimal à l'action des enzymes duodénales. Par ailleurs, la sécrétine inhibe la sécrétion de gastrine.
  • La cholécystokinine (CCK) est également sécrétée par les cellules duodénales en réponse à la présence d'acides aminés et d'acides gras provenant de l' des peptides et des graisses ingérés. Cette hormone a 4 fonctions principales:
  • Stimulation de la sécrétion enzymatique du pancréas,
  • Stimulation des contractions de la vésicule biliaire,
  • Ralentissement de la vidange gastrique,
  • Régulation de l'appétit
  • Le GIP (Gatric Inhibitory Peptide) est également sécrétée par les cellules duodénales en réponse à la présence de glucose et de graisses dans la lumière duodénale. Cette hormone a 2 fonctions principales:
  • Inhibition de la sécrétion acide gastrique,
  • Stimulation de la libération d'insuline.
  • Les différents temps de la digestion

    Temps buccal: création du bol alimentaire.

    Dans la bouche, les dents permettent d'écraser et de moudre les aliments ingérés afin de les transformer en petites particules.
    La sécrétion salivaire (environ 1.5 l) est produite par 3 paires de glandes salivaires (parotides, sous-maxillaires et sublinguales). Elle a 3 fonctions:

  • Humidifier les aliments,

  • Créer le bol alimentaire et le lubrifier par l'action des mucines,
  • Commencer la digestion par action de l'amylase salivaire (ptyaline)

  • La masse alimentaire mastiquée constitue le bol alimentaire ou bolus qui traverse la pharynx grace à une contraction à controle volontaire.

    Temps oesophagien

    Au cours de la déglutition, la traversée de l'oesophage est un processus automatique. Le péristaltisme oesophagien permet le transfert rapide du bolus vers l'estomac.

    Temps gastrique

    Les particules alimentaires sont propagées et mélangées avec les sécrétions gastriques grâce à l'action des vagues contractiles qui se propagent du fundus à l'antre et au pylore. La sécrétion gastrique, 2 à 2.5 litres/jour, contient de l'acide chlorhydrique (HCl), un facteur intrinsèque, des enzymes protéolytiques (pepsinogène), une lipase, du mucus. A la fin du temps gastrique, les aliments constituent avec les sécrétions, un mélange semi liquide, le chyme, contenant environ 50% d'eau. L'estomac est normalement vidé en 1 à 4 heures. Ce temps de vidange dépend de la qualité et la quantité des aliments ingérés. Lorqu'ils sont ingérés seuls, les glucides quittent l'estomac plus rapidement que les protéines et les graisses.

    A l'entrée et la sortie de l'estomac, des valves préviennent le reflux du contenu gastrique vers l'oesophage et le pharynx, et du duodénum vers l'estomac.

    Temps intestinal.

     

    L'intestin est divisé en plusieurs segments: le duodénum, le jéjunum et l'iléon. La plupart des phénomènes digestifs sont réalisés dans le duodenum, les autres segments participent principalement à l'absorption des nutriments.

    Le chyme gastrique acide est éjecté, à travers le pylore, par pulses de quelques millilitres dans le duodenum. Là, le chyme est mélangé avec les sécrétions duodénales, pancréatiques et biliaires. Le chyme traverse l'intestin à une vitesse de 1 cm/min et prend 3 à 10 heures pour atteindre la valvule ileocaecale.

    La bile, est sécrétée par le foie, puis collectée et concentrée dans la vésicule biliaire. Elle est excrétée dans le duodénum sous l'action de la chocystokinine, elle même stimulée par la présence de lipides dans le tube digestif. Les sels biliaires, par leurs propriétés émulsifiantes, permettent la digestion et l'absorption des lipides.

    Les sécrétions pancréatiques comportent deux composantes: une séreuse (trypsine, chymotrypsine, carboxypolypeptidase, ribonucléase, desoxyribonucléase) et l'autre hydro-minérale (eau et bicarbonates). Les enzymes protéolytiques sont sécrétées sous forme de proenzymes activées par l'entérokinase, sécrétée par la muqueuse intestinale en réponse à la présence du chyme dans la lumière. La sécrétion hydrominérale, sous l'influence de la sécrétine, neutralise l'acidité du chyme.

    Les mécanismes d'absorption dans l'intestin

    Structure de l'intestin

     

    Le principal organe de l'absorption est l'intestin grêle caractérisé par une énorme surface d'absorption. Cette surface (250 m²) résulte d'une part de la longueur de l'intestin (6 à 7 m) et de l'organisation de la muqueuse en valvules conniventes. Ces plis sont recouverts par des projections en forme de doigts, les villosités, elles même recouvertes de microvillosités qui forment la bordure en brosse.

    La muqueuse repose sur une structure appelée lamina propria composée de tissu conjonctif dans lesquels existent des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

    Absorption

     

    Chaque jour, l'intestin absorbe, en moyenne:

  • 100 g de glucides

  • 100 g de graisses,
  • 50 à 100 g d'acides aminés,
  • 50 à 100 g d'ions,
  • 7 à 8 litres d'eau.
  • Les mécanismes de diffusion et de transport actif.

    L'absorption est un mécanisme complexe combinant des processus simples de diffusion et de transport facilité et de transport actif.

  • Le mécanisme de diffusion traduit le mouvement à travers des canaux protéiques (diffusion simple) ou en liaison avec des protéines de transfert (diffusion facilitée).

  • Le transport actif nécessite l'apport d'énergie pour le mouvement d'ions et de molécules en liaison avec des protéines de transfert. Les pompes sont des systèmes qui associent un transporteur et l'ATP.
  • La pinocytose est un mécanisme d'absorption par lequel un petit volume du contenu intestinal est englobé par la membrane épithéliale. Ce type d'absorption permet l'ingestion directe de grosses molécules (protéines).
  • Digestion et absorption des nutriments

    Glucides

  • Dans la bouche, l'amylase salivaire ou ptyaline, à pH neutre ou faiblement alcalin, débute la digestion de l'amidon l'hydrolysant en dextrines et maltose.

  • Dans l'estomac,
  • L'activité de l'amylase persiste jusqu'à son inactivation par le pH acide. Cette hydrolyse peut aboutir à la libération de monosaccharides.
  •  

     

     

     

     

  • La digestion des glucides intervient principalement dans l'intestin grêle, principalement au niveau du duodenum:
  • L'amylase pancréatique rompt les molécules d'amidon en dextrines et maltoses.
  • La maltase sécrétée par les cellules muqueuses hydrolyse le maltose en glucose dans la bordure en brosse, à la surface des cellules épithéliales couvrant l'intestin.
  • Les membranes externes des cellules contiennent de nombreuses enzymes: sucrase, lactase, isomaltase qui agissent respectivement sur le sucrose, le lactose, le maltose et l'isomaltose.
  • Les monosaccharides résultant de la digestion (glucose, galactose et fructose) passent vers le sang à travers les cellules muqueuses et les capillaires. Ils sont transportés par la veine porte jusqu'au foie.
  • Le Glucose et le galactose sont absorbés par transport actif sodium-dépendant
  • Le Fructose utilise un transport par diffusion facilitée.
  •  

     

     

     

     

  • L'homme ne peut pas digérer tous les hydrates de carbone. La cellulose, l'hémicellulose, la lignine et d'autres fibres sont excrétées sans modifications majeures dans les selles
  • Protides

  • La digestion des protides

  • Elle débute dans l'estomac où ils sont divisés en peptones et polypeptides. Le pepsinogene inactif est hydrolysé en pepsine au contact avec le HCl gastrique et les autres molécules de pepsine. La pepsine, à la différence des autres protéases peut hydrolyser le collagène, élément principal du tissu conjonctif. Cependant la digestion gastrique des protéines reste faible.
  • Dans l'intestin grele, le contact du chyme avec la muqueuse intestinale stimule la libération d'enterokinase, enzyme qui transforme le trypsinogène pancréatique inactif en trypsine qui active les autres enzymes protéolytiques: trypsine, chymotrypsine et carboxypeptidases pancréatiques. Ces enzymes continent la digestion débutée dans l'estomac et libèrent des acides aminées et des oligopeptides.
  • Dans la bordure en brosse, les peptidases protéolytiques transforment les polypeptides en acides aminés, dipeptides et tri peptides. Finalement, l'hydrolyse terminale a lieu dans la bordure en brosse lorsque les di- et tri peptides sont hydrolysés en acides aminés.
  • Enfin certaines petites protéines peuvent être absorbées sans digestion préalable.
  •  

     

     

     

     

  • L'absorption des acides aminés se fait par 4 systèmes distincts de transport actif: celui pour les acides aminés basiques, neutres ou acides et celui pour la proline et l'hydroxyproline. Les transporteurs utilisent un co-transport avec le sodium comparable à celui utilisé pour le glucose.
  •  

     

     

     

     

  • Les acides aminés et les peptides absorbés sont dirigés vers le foie via la veine porte.
  •  

     

     

     

  • Au total,
  • La plus grande partie des protéines ingérées est absorbée dans l'intestin grele, puisqu'il reste moins de 1% de ces protéines dans le matériel fécal.
  • Les protéines endogènes provenant des sécrétions intestinales et es cellules épithéliales desquamées sont également digérées et absorbées.
  • Digestion et absorption des lipides

  • La digestion des lipides

  • Elle débute dans l'estomac par l'action de la lipase gastrique (tributyrinase) qui hydrolyse les triglycérides à chaine courte en acides gras et glycérol.
  • Cependant, la majeure partie de la digestion des lipides intervient dans l'intestin grele.
  • L'entrée des graisses dans le duodenum stimule la libération d'entérogastrone, hormone qui inhibe la sécrétion et la motricité gastrique et donc ralentit la vidange gastrique donc la délivrance des graisses vers le duodénum. La vidange d'un repas gras peut atteindre 4 à 6 heures chez un individu normal 
  • L'action péristaltique intestinale divise les globules lipidiques en particules plus petites et l'action émulsifiante de la bile aide à les séparer et rend plus accessible leur digestion par la lipase pancréatique.
  •  

     

     

     

     

  • La bile est sécrétée par le foie.
  • Elle est composée par des acides biliaires (acide glycocholique et taurocholique), des pigments biliaires (qui colorent les matières fécales), de sels inorganiques, de protéines, de cholestérol, de lécithine et de nombreux composants métabolisés et sécrétés par le foie.
  • La bile est conservée dans un réservoir , la vésicule biliaire, qui expulse les 0.6 litres de bile sécrétés quotidiennement, en réponse aux stimuli alimentaires dans le duodénum et l'estomac.
  •  

     

     

     

     

  • Les acides gras libres et les mono glycérides produits par la digestion forment avec les sels biliaires des complexes hydrosolubles appelés micelles qui permettent le passage en milieu hydrophile de ces lipides vers la bordure en brosse. Les sels biliaires libérés retournent vers la lumière intestinale. La plupart des sels biliaires sont réabsorbés par transport actif dans l'ileum terminal (cycle entéro-hépatique). Le pool des sels biliaires peut circuler 3 à 15 fois par jour selon l'alimentation.
  •  

     

     

     

     

     

  • Les esters de cholestérol sont hydrolysés par une cholestérol estérase pancréatique .
  •  

     

     

     

     

     

  • L'absorption des lipides
  • Digestion et absorption des lipides (suite)

     

  • L'absorption des lipides

  • Dans les cellules muqueuses, les acides gras et les mono glycérides permettent de synthétiser de nouveaux triglycérides.
  • Ces triglycérides, le cholesterol et les phospholipides sont entourés par une beta lipoprotéine pour former les chylomicrons, éliminés vers les capillaires par exocytose. Ils sont responsables de l'aspect lactescent du sérum. Les chylomicrons sont transportés par les vaisseaux lymphatiques jusqu'au canal thoracique, puis déversés dans le flux sanguin veineux. Ils sont alors transportés jusqu'au foie où les triglycérides sont associés à des lipoprotéines et transportés vers le tissu adipeux pour stockage et métabolisme.
  • Le cholesterol est absorbé de façon similaire.
  • Les vitamines hydrosolubles A, D, E, K sont absorbés sous forme de micelles. Cependant certaines formes de Vitamine A, E, K et le carotène peuvent êtres absorbés en absence d'acides biliaires.
  • Dans les conditions normales, 97% des graisses ingérées sont retrouvées dans les vaisseaux lymphatiques.
  • Du fait de leur caractère hydrophobe plus limité, les acides gras à courte de chaîne (moins de 10C) peuvent être absorbés directement sans la présence des de bile ni la formation de micelles. Ils vont ensuite directement sans estérification vers la veine porte qui les transporte jusqu'au foie.
  • La stéatorrhée désigne la présence de graisses non digérées dans les selles. Elle est associée à une augmentation de la motricité et des modifications de la muqueuse intestinale.
  • Absorption des autres nutriments

    Vitamines, minéraux et fluides sont absorbés simultanément par la muqueuse intestinale. Chaque jour, 6 à 8 litres de fluides traversent les membranes digestives.

  • Les vitamines et l'eau sont absorbés par diffusion passive.

  • L'absorption des minéraux est plus complexe.
  • Dans la lumière intestinale, des réactions chimiques et des interactions moléculaires interviennent dans l'estomac et l'intestin. Deux facteurs principaux interagissent principalement avec les cations: le pH intraluminal et la composition des aliments ingérés.
  • Les cathions font partie de sels solubles à pH gastrique acide. Au contraire, ils forment des hydroxydes peu soluble au pH intestinal alcalin. L'absorption intestinale de ces cations fait intervenir des ligands (acides aminés, sucres, etc).
  • Les anions (Cl-, F-) sont absorbés passivement.
  •  

     

     

     

     

     

  • Le passage de la membrane intestinale (étape de translocation) utilise différents modes de transport: diffusion simple, facilitée ou transport actif. Il est fréquent que le mode de transport varie en fonction de la concentration intraluminale de l'élément.
  •  

     

     

     

     

     

  • Au cours de l'étape de mobilisation, les minéraux peuvent traverser la surface séreuse pour rejoindre la circulation sanguine ou être séquestrés dans les cellules intestinales.
  • Le Fer et le Zinc, par exemple, peuvent être liés à des protéines dans la cellule intestinale ou ajouté au pool intracellulaire. Les ions du pool peuvent ensuite être mobilisés et transportés à travers la membrane séreuse. Les ions liés aux protéines peuvent rejoindre le pool ou restées liés et donc rejoindre le flux digestif lors de la desquamation.

     

     

     

     

     

     

  • Il existe de nombreuses interactions entre minéraux: le fer diminue l'absorption du cuivre, le cuivre diminue l'absorption du fer et du molybdène. En cas de carence en fer, l'absorption du cobalt est augmentée, le cobalt et le fer limitent réciproquement leur absorption...
  •  

     

     

     

     

     

  • Les métaux sont transportés liés à des protéines porteuses. Celles ci peuvent être spécifiques comme la transferrine pour le fer ou non comme l'albumine qui se lie à un grand nombre de métaux. Une fraction de ces métaux circule libre dans le sérum.
  • Facteurs influencant la digestion.

  • Facteurs psychologiques.

  • L'apparence, l'odeur et le goût des aliments servis modifie le climat émotionnel au cours du repas qui influence la digestion des aliments ingérés. En effet, les sécrétions salivaires, gastriques, etc. et modifient la motricité du tube digestif.
    Les émotions telles que la peur, l'angoisse ou l'inquiétude agissent via l'hypothalamus et le système nerveux autonome agissent sur la digestion par diminution des sécrétions, inhibition du péristaltisme et augmentation du tonus sphinctérien.
  • Action bactérienne.
  • La flore intestinale est une communauté complexe comprenant plus de 100 espèces différentes.
  • A la naissance, le tube digestif est stérile, mais rapidement de nombreuses espèces colonisent l'appareil digestif.
  • Lactobacillus est la bactérie principale de la flore jusqu'à ce que l'enfant prenne une alimentation diversifiée.
  • Puis Escherichia Coli prédomine dans l'iléon terminal, et la flore anaérobie apparaît dans le colon. Les lactobacilli persistent cependant chez nombre de sujets prenant une alimentation normale.
  •  

     

     

     

     

     

  • Dans l'estomac, l'acide chlorhydrique (HCl)a une action bactéricide, ce qui détruit la plupart des bactéries présentes dans le chyme gastrique. En cas d'hyposécrétion gastrique, la prolifération bactérienne peut etre responsable de gastrites se traduisant par une inflammation de la muqueuse.
  •  

     

     

     

     

     

  • Dans le colon, l'action bactérienne est plus intense. Elle aboutit à la formation de gaz (H2, CO2, CH4, O2, NH3, etc.), d'acides (lactique, acétique, etc.), et de nombreuses autres substances (indols, phénols, etc.). L'odeur des selles est liée à ces nombreux composants.
  •  

     

     

     

     

     

  • L'ingestion du repas modifie la flore fécale de façon très variable selon les individus. L'ingestion de glucides tend à augmenter la fermentation alors que celle de protides augmente la putréfaction.
  •  

     

     

     

     

     

  • Effets de la préparation des aliments et de la composition des repas.
  • La cuisson des aliments rend ceux-ci plus facilement digestibles: la cuisson de la viande relâche le tissu conjonctif, facilite la mastication ce qui rend les tissus plus accessibles aux sucs digestifs.
  • A charge calorique et à composition égale, les repas de faible volume et plus nombreux peuvent être mieux digérés que des repas plantureux.
  • Les réactions chimiques produites lors de la cuisson modifient la digestion des aliments. L'acroléine, produit par la friture des aliments à haute température, retarde la vidange gastrique. Au contraire, les extraits de viande (bouillons) stimulent la digestion.
  • Enfin, il existe une vaste variation intra et inter individuelle de sensibilité aux aliments, à leur propriétés physiques (température, acidité, etc.) qui s'associe fréquemment à l'état de réplétion du tube digestif.
  • Fonctions du colon.

    Le colon est un organe d'environ 1.50 m divisé en trois zones anatomiques et fonctionnelles: le caecum, le colon et le rectum.

    Absorption de l'eau et du sel.

    C'est le site principal d'absorption de l'eau, du (des) sel(s), et des vitamines synthétisées dans le colon par les bactéries. Sur les 500 à 1000 ml de chyme iléal entrant quotidiennement dans le colon, seuls 50 à 200 ml sont excrétés dans les fèces. Le transfert colique du chyme est relativement lent, environ 5 cm/heure, ce qui favorise l'absorption des nutriments.

    Les sécrétions coliques.

     

  • Le mucus sécrété par les cellules glandulaires du colon protège les parois intestinales des blessures et de l'activité bactérienne tout en constituant le support matériel des fèces.

  • La sécrétion bicarbonatée, par échange avec les ions Cl- permet de neutraliser l'acidification résultant de l'action bactérienne.
  • L'activité bactérienne.

  • Les bactéries coliques poursuivent la digestion des éléments ayant résisté à l'activité du suc digestif dans l'estomac ou l'intestin.

  • De nombreux composés synthétisés lors du métabolisme bactérien lors du passage colique sont utilisés par l'organisme: vitamines K, B12, thiamine, riboflavine.
  • Matières fécales et défécation

  • Les matières fécales contiennent 75% d'eau et 25% de matières solides. Environ 1/3 des matières fécales sont constituées de bactéries mortes.

  • La défécation est l'expulsion des fèces par l'anus dont la fréquence normales est supérieur à 3 par semaine et inférieur à 3 par jour.